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地球演化进程中的生物大事件(地球生物全系列)

时间:2023-05-21 作者: 小编 阅读量: 5 栏目名: 高考资讯

膜内折产生的原始的内质网膜系统,限制了吞入细菌的活动,避免了细胞成分被其“吃掉”。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。除此之外,还没有其它共识。膜可以部分脱离,产出独立的小室,称为小泡或液泡。细胞核由两层膜包围,常称为核膜,包含核孔,使得物质能够进出。对于大多真核细胞,这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中,即高尔基体,并进一步改装。基体也被称作毛基体或中心粒,是中心体的主要组成部分。

真核生物域

真核生物(学名:Eukaryota)是其细胞具有细胞核的单细胞生物和多细胞生物的总称,它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物,而不包括细菌和古菌,因它们的细胞器无膜包裹。

真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核,因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器,如线粒体、叶绿体、高尔基体等。

由于具有细胞核,因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是单源性的,都属于生物分类三域系统中的真核域,另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性,因此有时也将这两者共同归于新壁总域演化支。

科学家相信,从基因证据上来看,真核生物是细菌与古菌的基因融合体,它是某种古菌与细菌共生,异种结合的产物。

1.起源

真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器,被认为有两个过程:膜内折和内共生。膜内折指始祖古核生物细胞的质膜内折成为真核细胞的膜系统。经过第二次内折,内质网膜形成高尔基体等细胞器。内共生学说指,古核生物吞入了需氧的、较小的、始祖原核生物(需氧真细菌,如变形细菌)和,由寄生过渡到共生,变为线粒体。通过类似的过程,古核生物细胞与较小的、始祖光合原核生物(如蓝细菌)共生,产生绿藻和红藻,第二次被古核生物吞入成为共生者,并演变为叶绿体。膜内折产生的原始的内质网膜系统,限制了吞入细菌的活动,避免了细胞成分被其“吃掉”。

2.真核生物的分类(1)传统分类

在古时候,人们就已认识到动物和植物应分为两类。在林奈建立分类阶元时,虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为两界说中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界,即把真核生物分为四界:原生生物界、植物界、动物界、真菌界,但学界直至1980年代仍然对真菌界的构成未完全清楚。显微镜发明后,所发现的许多原生生物根据是自养还是异养,划分为原生植物与原生动物,分别归入植物界与动物界。而海克尔在1866年增加了原生生物界,即把真核生物分为四界。

在20世纪80年代之前,单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段,直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现,改变了这一状况,也使人们开始重新谱写真核生物的分类。

(2)2005年国际原生生物学家协会分类

根据系统发生学的研究,根据进化分支上的同源性,2005年的国际原生生物学家协会(英语:International Society of Protistologists)提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法,分作六类(supergroups)。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级,但其它文献将其当作“界”。

古虫界 (Excavata)

鞭毛虫等原生生物

变形虫界 (Amoebozoa)

阿米巴与黏菌等

后鞭毛生物 (Opisthokonta)

动物、真菌、领鞭毛虫类 (choanoflagellate)等

有孔虫界 (Rhizaria)

有孔虫、放射虫、某些变形虫原生生物

囊泡藻界 (Chromalveolata)

不等鞭毛门 (Heterokonta)、定鞭藻门 (Haptophyta)、隐藻门 (Cryptophyta) , 囊泡虫总门 (Alveolata)

泛植物界 (Archaeplastida)

陆生植物、绿藻、红藻、灰胞藻

但是,这一“六界说”很快就遭到了新的研究的挑战,特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如,把真核生物分为单鞭毛生物(Unikonta)与双鞭毛生物(Bikonta),前者包括变形虫界与后鞭毛生物,后者其它四界。但是,很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外,有孔虫界应该并入囊泡藻界。泛植物界也应该不是同源的,需要被细分。

现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群,同属于一个超类群(SAR超类群),因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一,同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群,即动物和真菌同属一个单系群——后鞭毛生物。除此之外,还没有其它共识。

(3)现行分类

原生生物界

真菌界

植物界

动物界

3.真核细胞

真核细胞体积通常远大于原核细胞,约达后者的一万倍。其内部有各种内膜结构构成的内膜系统。细胞器与微丝、微管、中间丝等细胞骨架在细胞的功能和结构上起到了重要的作用。真核DNA线性地划分在几个染色体上,平时以染色质形态存在于细胞核中,在有丝分裂时由微管组成的纺锤丝分离。

(1)内膜系统

真核细胞包含多种膜结构,统称为内膜系统。膜可以部分脱离,产出独立的小室,称为小泡或液泡。很多细胞通过胞吞作用摄入食物和其他物质,外层膜首先入鞘,然后收紧形成独立的小泡弹出。大多其他由膜包围的细胞器都可能形成自这种液泡。

细胞核由两层膜包围,常称为核膜,包含核孔,使得物质能够进出。核膜的管状、片状突出形成了内质网,负责蛋白质的生成和转运。粗面内质网上有核糖体,进行蛋白质合成,这些蛋白质随后进入细胞内腔,再进入小泡中,然后从光面内质网弹出。对于大多真核细胞,这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中,即高尔基体,并进一步改装。

小泡可以被特化,用于多种不同目的。例如,溶酶体装有可以分解食物的酶[22],过氧化物酶用于分解有毒的过氧化物。很多原生生物有可收缩的液泡,用于收集和排出多余的水,排出小体(英语:extrusomes)可以喷出物质,用于击偏捕食者,或抓住猎物。而在高等植物中,中央液泡占据细胞多半的体积,该液泡也维持了它的渗透压。

(2)内共生体

粒线体是几乎所有真核细胞共有的细胞器,有两层膜,即两层磷脂双分子层所包裹,内膜向内折叠成嵴,在此进行有氧呼吸。线粒体有自己的DNA,今天通常认为是由内共生学说的原核生物发展而来,很可能是接近立克次体的变形菌门细菌。少数原生生物中没有线粒体,却发现具有由线粒体起源的细胞器,如氢化酶体和纺锤剩体(英语:Mitosome),因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体。

植物和很多藻类拥有细胞器色素体。同样的,这些色素体也有自己的DNA,起源于内共生,这次的内共生体是蓝菌门细菌。色素体又称质体,最常见的就是叶绿体,像蓝菌门细菌一样也有叶绿素,通过光合作用合成有机物(如葡萄糖)。其他色素体参与储存食料。虽然色素体很可能是单起源的,但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的,实际就有些真核细胞通过多重内共生或摄入获得色素体。

内共生起源也许能适用于细胞核,此前鞭毛也被认为起源于螺旋体。但由于缺乏细胞生物学证据,且难以与细胞繁殖过程调和,螺旋体一说未被广泛接受。

(3)细胞骨架

许多真核生物具有细长且能运动的突起,称为鞭毛,以及较短但类似的结构—纤毛,合称为波动足(英语:undulipodia),与真核生物的运动、感觉和摄食密切相关,主要成分是微管蛋白。这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同,基体伸出一簇微管,支撑起它们。基体也被称作毛基体或中心粒,是中心体的主要组成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛,以及鳞片,连接膜和内杆,它们又与细胞质相连。

微丝结构由肌动蛋白和结合了肌动蛋白的蛋白质构成,例如α-肌动蛋白、丝束蛋白(英语:fimbrin)和细丝蛋白(英语:filamin)也存在于膜下皮质层和皮质束众。微管中的马达蛋白,如动力蛋白,或驱动蛋白和肌动蛋白,如动力蛋白,为系统提供了动态特性。 即使是没有鞭毛的细胞也常有中心粒,但开花植物和松柏门植物则没有。中心粒通常成组出现,称作动细胞器(kinetids),形成多种不同的微管根,它们构成了细胞骨架结构的主要成分,往往在多次细胞分裂的过程中合成,一个鞭毛从亲代保留下来,另一个则据亲代衍生而来。此外,中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关。

4.繁殖

细胞核的分裂通常以有丝分裂的形式与细胞分裂得以相互协调,这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中,还有另一种有性繁殖过程,即减数分裂,这一过程中,二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体,DNA的数量减半。然而,减数分裂本身也分很多种类。

相比原核细胞,真核细胞有更小的表面积-体积比,因此新陈代谢速率较慢,细胞周期更长。在有些多细胞生物体中,一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积,如小肠绒毛细胞。

现在的真核生物广泛地采用有性生殖,并有证据显示,这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析,生物学家达克斯和罗杰提出,真核细胞共有的祖先进行随机性行为。减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫(英语:Trichomonas vaginalis)和肠贾第虫中,而这两种生物此前被视为是无性的。在真核细胞进化树上,这两个物种很早便分离出来,因此可以推断,减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中,也因此这一祖先是有性的。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物利什曼原虫近来显示存在生殖周期。另外,有证据显示,此前被认为是无性的阿米巴虫,在古代也是有性的,并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的。

5.各种真核细胞(1)植物细胞

植物细胞也与其它真核细胞有很多不同。其特征是:

由单层膜所包围的中央大液泡,维持细胞渗透压,其中的液体也是植物汁液的主要来源。

纤维素、半纤维素与果胶构成的细胞壁,保护原生质体。这与含有几丁质成分的真菌、粘菌和水霉细胞壁不同。

胞间连丝通过纹孔穿过细胞壁使每个植物细胞与其相邻细胞连接,并相互沟通,这与功能类似的动物细胞间隙连接系统有所不同。

含有许多两层膜的色素体(即原始色素体,植物也是原始色素体生物中的一类),特别是富含叶绿素的叶绿体,进行光合作用并使植物呈绿色。

高等植物,包括松柏和开花植物(被子植物)缺少鞭毛和中心粒。

(2)真菌细胞

真菌细胞与动物细胞最为相似,但存在以下不同:

拥有甲壳素组成的细胞壁。

难以区分单个细胞:高等真菌的菌丝拥有隔膜,但隔膜可以允许细胞质中的细胞器甚至是细胞核通过;原始真菌的菌丝很少或根本没有隔膜,所以每个生物体本质上是一个巨大的多核超级单体。

只有最原始的真菌壶菌门拥有鞭毛。

(3)动物细胞

动物细胞是组成动物组织的基本单元。动物细胞与其它真核细胞有巨大差异,主要分别在缺少细胞壁、大液泡等,但具有能进行胞吞、胞吐的小液泡。也正是因为缺乏细胞壁,动物细胞可以转换成不同的形态,吞噬细胞正是具有这点才能进行吞噬作用。

动物细胞可以分化成许多种类型,比如成人体内大约有210种细胞。

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